质膜及其表面结构

  质膜(plasma membrane)包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。

  质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。

  质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。

  质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。

  以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等籍磷酸基团连接到脂上。主要类型有:

  鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。

  是含糖而不含磷酸的脂类,含量约占脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10%。

  糖脂也是两性,其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。

  最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。

  主要存在真核细胞膜上,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高双脂层的力学稳定性,调节双脂层流动性,降低水溶性物质的通透性。

  是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂的结合方式,可分为:

  整合蛋白为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),是两性。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。

  整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;而是由两性β折叠组成亲水通道。

  外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质或脂的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。

  糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。

  1、E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。

  2、E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂组成。

  3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。

  4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。

  5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。

  主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的,微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。

  质膜的流动性是其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。

  1、膜脂的不对称性:同一种脂在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的PC降解,PE和PS分别只有20%和10%的被降解。

  膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。

  3、膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性,细胞色素C位于线粒体内膜M侧。

  细胞表面的特化结构如:膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等,分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。

  动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构,称为细胞外被或糖萼。用重金属染料,如钌红染色后,在电镜下可显示厚约10~20nm的结构,边界不甚明确。

  红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原,糖链结构基本相同,只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖;B型血为半乳糖;O型血则缺少这两种糖基。

  1、血影蛋白:由结构相似的α链、β链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成四聚体。

  2、锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连,将血影蛋白网络连接到质膜上。

  3、带三蛋白:是阴离子载体,通过交换Cl-,使HCO 3-进入红细胞。为二聚体,每个单体含929个氨基酸,跨膜12次。

  4、血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白,约有131个氨基酸, N端在膜外侧,结合16条寡糖链;C-端在胞质面,链较短,与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关,其功能尚不明确。

  血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连,形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方:

  这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性,得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。

  质膜常带有许多特化的附属结构。如:微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等,这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微,多数只能在电镜下观察到。

  作用:扩大了细胞的表面积,有利于细胞同外的物质交换。如小肠上微绒毛,使细胞表面积扩大了30倍。

  细胞表面的扁形突起,也称为片足(lamellipodia )。在巨噬细胞的表面上,普遍存在着皱褶结构,与颗粒物质有关。

  内褶(infolding)是质膜由细胞表面内陷形成的结构,以相反的方式扩大了细胞的表面积。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。

  纤毛(cilia)和鞭毛(flagella)是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别。

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